Zgodovina fermentacije, proces, vrste, primeri

The fermentacija To je kemični proces, skozi katerega se ena ali več organskih spojin razgradi na enostavnejše spojine v odsotnosti kisika (v anaerobiozi). Se izvajajo številne vrste celic, da proizvajajo energijo v obliki ATP.

Danes so organizmi, ki so sposobni "fermentiranih" molekul v odsotnosti kisika, zelo pomembni na industrijski ravni, saj se izkoriščajo za proizvodnjo etanola, mlečne kisline in drugih komercialno pomembnih izdelkov, ki strežejo za izdelavo vina, piva, sira in jogurta itd.

Kruh in pivo, dva izdelka fermentacije alkoholnih kvasovk.Pixabay.CO)

Beseda fermentacija izhaja iz latinske besede Goreč, kar pomeni "vreti" in je bilo skova z aludiranjem na bubb.

Trenutno, kot je leta 1810 predlagal Gay-Lussac.

Ker so prva živa bitja, ki so se pojavila na Zemlji.

[TOC]

Zgodovina fermentacije

Človeško znanje o pojavu fermentacije je tako staro, morda, kot je kmetijstvo, saj tisočletno leto spodbuja pretvorbo soka sladkega grozdja, zdrobljenega v šumeče vino ali pretvorbo pšenične mase v kruh v kruhu.

Vendar je za prve družbe preobrazba teh "osnovnih" elementov v fermentirano hrano veljala za nekakšen "skrivnostni" ali "čudežni" dogodek, ker ni bilo znano, kaj je povzročilo.

Napredek znanstvenega razmišljanja in izum prvih mikroskopov je zagotovo postavil pomemben precedens na področju mikrobiologije in z njim omogočil rešitev fermentacijske "skrivnosti".

Eksperimenti lavoisier in gay-lussac

Grafični portret Antoina Lavoisierja (vir: H. Rousseau (grafični oblikovalec), e.Thomas (strah) Augustin Challamel, Desire Lacroix [Public Domain] prek Wikimedia Commons)

Lavoisier, francoski znanstvenik, je konec leta 1700 pokazal, da je bila v procesu preobrazbe sladkorjev v alkohol in ogljikov dioksid (na primer tisto, kar se dogaja med proizvodnjo vina), teža porabljenih substratov enaka kot pri sintetiziranih izdelkih izdelkov.

Kasneje, leta 1810, je Gay-Lussac te izjave povzel v naslednji kemični reakciji:

C6H12O6 (glukoza) → 2CO2 (ogljikov dioksid) + 2C2H6O (etanol)

Vendar je bilo dolga leta trditi, da so te kemične spremembe, opažene med fermentacijo, produkt molekulskih vibracij, ki jih oddajajo razgradnja.

Z enostavnejšimi besedami: Vsi raziskovalci so bili prepričani, da je fermentacija stranski učinek smrti organizma in ni nujen proces za živo bitje.

Kvasovke v akciji

Louis Pasteur v vašem laboratoriju. Prek Wikimedia Commons

Kasneje je Louis Pasteur leta 1857 zaznamoval rojstvo mikrobiološke kemije, ko je fermentacijo povezal z mikroorganizmi, kot so kvasovke, iz katerih je bil izraz povezan z idejo o obstoju živih celic, s proizvodnjo plina in nekaterimi organskimi spojinami.

Kasneje je bilo leta 1920 ugotovljeno, da v odsotnosti kisika nekateri mišični izvlečki sesalcev katalizirajo tvorbo laktata iz glukoze in da so številne spojine, ki so nastale med fermentacijo zrn, proizvedene tudi s mišičnimi celicami.

Zahvaljujoč temu odkritju je bila fermentacija posplošena kot oblika uporabe glukoze in ne kot izključni proces kvasovk in bakterij.

Številne nadaljnje študije so znatno izpopolnile znanje, povezano s pojavom fermentacije, saj so bile razjasnjene presnovne poti in encimi, kar je omogočilo njegovo izkoriščanje v različne industrijske namene.

Splošni postopek fermentacije

Kot smo rekli, je fermentacija kemični postopek, ki pomeni anaerobno (brez kisika) transformacijo organskega substrata v enostavnejših organskih spojina.

Vam lahko služi: epiblast

Izvajajo ga različni encimi in ga običajno opazujejo v mikroorganizmih, kot so plesni, kvasovke ali bakterije, ki proizvajajo vrsto sekundarnih izdelkov, ki jih človek izkoristi za komercialne namene za več stoletij.

V kemijskih reakcijah, ki potekajo med fermentacijo.

Omeniti velja, da fermentacija ni izključno proces mikroorganizmov, saj se lahko pojavi v nekaterih živalskih celicah (na primer mišice) in v nekaterih rastlinskih celicah pod določenimi pogoji.

Kateri substrati so fermentirani?

Na začetku znanstvenih raziskav, povezanih s fermentacijo, se je mislilo, da so bistvene molekule za takšen postopek ogljikovi hidrati.

Vendar pa je bilo kmalu po tem, ko je bilo ugotovljeno, da so številne organske kisline (vključno z aminokislinami), beljakovin, maščob in drugih spojin fermentirane substrate za različne vrste mikroorganizmov, saj lahko za to delujejo kot vir hrane in energije.

Pomembno je razjasniti, da anaerobni metabolizem ne daje enake količine energije kot aerobni metabolizem, saj substratov na splošno ni mogoče popolnoma oksidirati, zato se ne izvleče iz te vse možne energije.

Posledično anaerobni mikroorganizmi običajno porabijo veliko večje količine substratov, da bi lahko izvlekli isto energijo, ki bi izvlekel podoben mikroorganizem v aerobnih pogojih (v prisotnosti kisika).

O čem je fermentacija?

Ko dihanje ni mogoče dati, bodisi zaradi odsotnosti zunanjega sprejemnika elektronov bodisi zaradi neke napake v celični dihalni verigi, je fermentacija katabolična pot, ki se uporablja za proizvodnjo energije iz glukoze ali drugih virov ogljika.

Na primer, v primeru glukoze se njegova delna oksidacija izvaja po glikolitični poti, skozi katero se pojavljajo piruvat, ATP in NADH (ti izdelki se razlikujejo glede na energijsko substrat).

V pogojih aerobize je Pyruvate še bolj oksidiran, ko vstopi v cikel Krebs in izdelki tega cikla vstopijo v verigo elektronskih transportnih verig. Nad+ se regenerira tudi med temi procesi, kar omogoča ohranjanje kontinuitete glikolitične poti.

Kadar ni kisika, to je v anaerobiozi, piruvat, ki izhaja iz oksidativnih reakcij (ali drugih posledičnih organskih spojin), trpi z zmanjšanjem. To zmanjšanje omogoča regeneracijo NAD+, temeljnega dogodka za postopek fermentacije.

Zmanjšanje piruvata (ali drugega oksidativnega produkta) označuje začetek sinteze odpadnih proizvodov, ki so lahko alkoholi, plini ali organske kisline, ki se izločajo v zunajcelično okolje.

Koliko energije nastaja?

Medtem ko popolna oksidacija glukoznega mola do ogljikovega dioksida (CO2) in vode v aerobnih pogojih ustvari 38 molov ATP.

Vrste fermentacije

Obstajajo različne vrste fermentacije, ki jih pogosto opredeljujejo ne le končni produkti postopka, ampak tudi z energijskimi podlagami, ki se uporabljajo kot "gorivo". Mnoge od teh bodo še posebej opredeljene v industrijskem kontekstu.

Kot opomba za bralca je verjetno priročno pregledati nekatere vidike presnove energije prej, zlasti v zvezi s katabolizmom ogljikovih hidratov (glikoliza), Krebsovim ciklom in verigo elektronov (dihanje), da bi razumeli to temo z večjo večjo temo globina.

Omenimo 5 vrst fermentacije:

- Alkoholna fermentacija

- Laktična ali kislinska laktična fermentacija

- Propionska fermentacija

- Matrična fermentacija

- Fermentacija mešane kisline

Alkoholna fermentacija

Kadar se sklicuje na to vrsto fermentacije, se običajno razume, da je povezan s proizvodnjo etanol (CH3CH2OH ali C2H6O), ki je vrsta alkohola (od katerih imata na primer alkoholne pijače, kot sta vino in pivo).

Vam lahko služi: maščobno tkivo

Industrijsko gledano, glavni mikroorganizem, ki ga človek izkorišča za pridobivanje alkoholnih pijač, je gliva tipa kvasovk, ki pripadajo vrstam Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholna fermentacija (vir: Avtor izvirne različice je uporabnik: Norro. /Cc by-sa (https: // creativeCommons.Org/licence/by-sa/4.0) prek Wikimedia Commons)

Kvaste so v resnici aerobni organizmi, ki lahko rastejo kot neobvezni anaerobi, to je, da če pogoji zaslužijo, spremenijo presnovo in se prilagodijo odsotnosti kisika, da bi živeli.

Kot smo razpravljali v prejšnjem razdelku, je energetska učinkovitost v anaerobnih pogojih veliko nižja kot v aerobnih pogojih, zato je rast počasnejša.

Alkoholna fermentacija pomeni pretvorbo piruvata v etanol, ki poteka v dvostopenjskem postopku: najprej preoblikovanje piruvata v acetaldehid in po acetaldehidu v etanol.

Prva reakcija, reakcija pretvorbe piruvata v acetaldehidu, je dekarboksilacija, pri kateri se za vsako molekulo piruvata sprosti molekula CO2 in jo katalizira encim dikarboksilaza pirofosfat ali TPP.

Tako proizvedeni acetaldehid se zmanjša na etanol s pomočjo encimske alkoholne dehidrogenaze, ki uporablja molekulo NADH2 kot kofaktor za vsako molekulo acetaldehida, sprošča etanol in NAD+.

NAD+ lahko ponovno uporabimo za 3-fosfat gliceraldehida.

Na industrijski ravni so različni sevi S. cerevisiae Izkoristijo jih z različnimi nameni, saj so bili nekateri "specializirani" za proizvodnjo vina, piva, kruha itd., Tako lahko predstavijo nekaj značilnih presnovnih razlik.

Laktična ali kislinska laktična fermentacija

To vrsto fermentacije lahko razdelimo na dve: homofermentacijski in heterofermentacijski. Prva je povezana s proizvodnjo mlečne kisline kot edinega fermentacijskega produkta glikolitičnega piruvata, drugo pa pomeni proizvodnjo mlečne kisline in etanola.

- Homolaktična fermentacija

Piruvat, ki nastane z glikolitično potjo, se neposredno pretvori v mlečno kislino, zahvaljujoč encimskemu delovanju mlečne kisline dehidrogenaze. V tej reakciji se tako kot v drugi reakciji alkoholne fermentacije molekula NAD+ regenerira za oksidacijo gliceraldehida 3-fosfata pri glikolizi.

Za vsako porabljeno molekulo glukoze se nato proizvajata dve molekuli piruvata, zato rezultat laktične fermentacije ustreza dvema molekulama mlečne kisline z molekulami glukoze (in dvema molekulama NAD+).

Ta vrsta fermentacije je zelo pogosta pri nekaterih vrstah bakterij, imenovanih kislinske -tične bakterije, in je najpreprostejša vrsta fermentacije, ki obstaja.

Laktično kislino lahko proizvajajo tudi nekatere mišične celice, kot piruvat, z delovanjem laktata dehidrogenaze (ki ga uporablja NADH2), se pretvori v mlečno kislino.

- Heterolaktična fermentacija

Pri tej vrsti fermentacije dve molekuli piruvata, ki izhajajo iz glikolize, se ne uporabljata za sintezo mlečne kisline. Namesto tega za vsako molekulo glukoze postane piruvat mlečna kislina, drugi pa etanol ali ocetna kislina in CO2.

Bakterije, ki na ta način presnavljajo glukozo.

Te ne proizvajajo piruvata po celotni glikolitični poti, ampak uporabljajo del poti pentoznega fosfata za proizvodnjo 3-fosfatnega gliceraldehida, ki se nato presnavlja v piruvat z glikolitičnimi encimi.

Če povzamemo, te bakterije "režejo" ksilulozni 5-fosfat (sintetiziran iz glukoze) v gliceraldehid 3-fosfat in acetil fosfat z uporabo encim cetolaze pentozni pentozni fosfat, pritrjen na TPP, in proizvaja gliceraldehid 3-fosfat (GAP) in proizvaja gliceraldehid 3-fosfat (GAP).

Lahko vam služi: tioglikolatna juha: temelj, priprava in uporaba

Vrzel vstopi v glikolitično pot in se pretvori v piruvat, ki se pozneje pretvori v mlečno kislino, zahvaljujoč encim laktat dehidrogenaze, medtem ko se acetil fosfat lahko zmanjša na ocetno kislino ali etanol.

Kislinsko-laktične bakterije so zelo pomembne za človeka, saj se uporabljajo za proizvodnjo različnih fermentiranih mlečnih derivatov, med katerimi jogurt izstopa.

Odgovorni so tudi za drugo fermentirano hrano, kot so fermentirano zelje ali "kislo zelje", zatiči in fermentirane oljke.

- Propionska fermentacija

To izvajajo propionibakterije, ki lahko proizvajajo propionsko kislino (CH3-CH2-COOH) in ki naseljujejo rumen rastlinojedih živali.

To je vrsta fermentacije, s katero bakterije uporabljajo glukozno glikolitiko za proizvodnjo piruvata. Ta piruvat je karboksiliran na oksalacetat, ki se nato v dveh korakih zmanjša za sukcinat, pri čemer z uporabo preobrat reakcij cikla Krebs.

Sukcinat se nato pretvori v sukcinil-CoA in to pa v melonil-CoA metil skozi encim malonic malonil mutaze, ki katalizira intramolekularni reprez. Metil malonil-CoA nato zatemni, da izvede propionil-CoA.

Ta propionska propiona. Kislinske-laktične bakterije in propionibakterije se uporabljajo za proizvodnjo švicarskega sira, saj mu propionska kislina daje poseben okus.

- Matrična fermentacija

Matrična fermentacija. Vir: Bellwasthow/CC by-SA (https: // creativeCommons.Org/licence/by-sa/4.0

Izvaja se s oblikovanjem bakterij spore, ki so zavezane anaerobije in na splošno pripadajo žanru Clostridium. Glede na vrsto lahko te bakterije proizvajajo tudi butano, ocetno kislino, etanol, izopropanol in aceton (ogljikov dioksid je vedno izdelek).

Te bakterije se razgradijo.

V nekaterih bakterijah se dve molekuli acetil-CoA kondenzirata s pomočjo encima Tisolasa, ki proizvajata acetoacetil-CoA in sproščata COA. Acetoacetil-CoA dehidrogenira encim β-hidroksibutiril-CoA dehidrogenaza, da tvori p-hidroksibutiril-CoA.

Ta zadnji izdelek povzroči Crotonil-CoA z delovanjem encima Crotonasa. Crotonil-CoA ponovno zmanjša butiril-CoA dehidrogenaza, povezana s FADH2, ki proizvaja butiril-CoA.

Končno se Butiril-CoA pretvori v matrično kislino z odpravo dela COA in dodajanjem molekule vode. V alkalnih pogojih (visok pH) lahko nekatere bakterije pretvorijo matrično kislino v N-butanol

- Fermentacija mešane kisline

Pogosta je v bakterijah, znanih kot enterobakterije, ki lahko rastejo z ali brez kisika. Imenuje se "mešane kisline", ker se zaradi fermentacije nastajajo različne vrste organskih kislin in nevtralnih spojin.

Povzetek sheme fermentacije mešane kisline (vir: Prvotni nalagalnik je bil Nicolasgrandjean pri francoski Wikipediji. /Cc by-sa (http: // creativeCommons.Org/licence/by-sa/3.0/) prek Wikimedia Commons)

Odvisno od vrste, mravljinčeve kisline, ocetne kisline, sukcinske kisline, mlečne kisline, etanola, CO2, butanediola itd.

Velikokrat je znana tudi kot fermentacija mravljične kisline, saj lahko v anaerobnih pogojih nekatere bakterije tvorijo formalno in acetil-CoA kislino iz piruvata z delovanjem encimske mravljinske kisline-piruvat liasa.

Primeri procesov, v katerih je fermentacija

Obstaja veliko primerov fermentacijskih procesov in njihovih izdelkov. Med nekatere od teh primerov bi lahko vključili:

Jogurt, fermentacijski izdelek (IMO pretočna slika na www.Pixabay.CO)

- On Salami (fermentirano meso), proizvedeno z mlečno fermentacijo bakterij, ki se nahajajo

- On jogurt (Fermentirano mleko), ki ga proizvajajo tudi kislinsko-laktične bakterije

- On sir (Fermentirano mleko), ki jih proizvajajo bakterije kisline in propionibakterije z mlečno in propionsko fermentacijo

Sir, produkt fermentacije kislinskih laktičnih bakterij in propionibakterij (slika Lipefontes0 na www.Pixabay.CO)

- On kruh (Fermentacija pšeničnih mas), ki jo proizvajajo kvasovke z alkoholno fermentacijo

- On prišel in pivo (Fermentacija sladkorjev v grozdju in zrnih sladkorjev), ki jih proizvajajo kvasovke z alkoholno fermentacijo

- On kava in kakav (Fermentacija sladkorjev, ki so prisotni v sluzi sadja.

Reference

1. Ciani, m., Comitini, f., & Mannazzu, jaz. (2013). Fermentacija.
2. Junker, b. (2000). Fermentacija. Kirk -Enciklopedija kemijske tehnologije.
3. Fruton, J. (2006). Fermentacija: vitalni ali kemični proces?. Brill.
4. Doelle, h. W. (1975). Fermentacija. Metabolizem bakterijski, 559-692.
5. Nelson, d. L., Lehninger, a. L., & Cox, m. M. (2008). Lehningerjeva načela biokemije. Macmillan.
6. Barnett, J. Do. (2003). Začetki mikrobiologije in biokemije: prispevek raziskav YEAS. Mikrobiologija, 149 (3), 557–567.