Značilnosti, reakcije, regulacija, funkcije glioksilatnega cikla

On Cikel glioksilata Gre za presnovno pot v rastlinah, pri nekaterih mikroorganizmih in pri nevretenčarjih (odsotnih pri vseh vretenčarjih), s katero lahko ti organizmi pretvorijo maščobe v ogljikove hidrate (sladkor).

To pot so odkrili leta 1957, medtem ko so Kornberg, Krebs in Beevers poskušali razjasniti, kako bakterije, kot so Escherichia coli Lahko bi zrasli v prisotnosti acetata kot edinega vira ogljika in kako sadike v kalitvi tártago (Ricinus communis) Lahko bi spremenili maščobe v ogljikove hidrate.

Glioksilatna shema cikla (vir: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licence/by-sa/3.0)] prek Wikimedia Commons)

Študije teh treh raziskovalcev so privedle do odkritja dveh encimov, znanih kot liasa izocitrat, in zle sintaze, ki skupaj z encimi Krebs cikla omogočajo sukcinatno sintezo iz dveh molekul acetil-CoA.

Tako proizvedeni sukcinat se s ciklom trikarboksilne kisline pretvori v malato, ki ga je mogoče kasneje uporabiti za proizvodnjo glukoze z glukoneogenezo.

Ta pot se pojavlja v rastlinah v posebnih organelih, imenovanih glioksisomi in je bistvenega pomena za preživetje sadik v zgodnjih fazah kalitve.

[TOC]

Značilnosti

Pot za glioksilat lahko predvidevamo kot "modifikacija" Krebsovega cikla, z razliko, da v prvem ne pride do oksidativne dekarboksilacije, vendar se lahko dikarboksilne kisline štirih atomov ogljika oblikujejo iz dveh aatomov iz dveh acetatnih enot dveh ogljikov.

Ta značilnost cikla glioksilata je bila opisana kot oblika, ki se ji morajo nekateri organizmi izogniti (obvodati "izgubo ogljikovih atomov v obliki ogljikovega dioksida, ki identificira cikel Krebs.

V rastlinah se cikel glioksilata pojavi znotraj nekaterih citosolnih organel, obdanih s preprosto membrano, ki so znana kot gliksizomi. V drugih organizmih, kot so kvasovke in alge, se po drugi strani ta pot pojavlja v citosolu.

Glioksizomi so strukturno podobni peroksizomom (nekateri avtorji menijo, da jih "specializirani peroksizomi"), druge organele, zadolžene za β-oksidacijo maščobnih kislin in izločanje reaktivnih kisikovih vrst v evkariontskih organizmih.

Lahko vam služi: gangliasidos

V notranjosti se maščobne kisline oksidirajo, da nastanejo acetil-CoA, ki se pozneje kondenzira v spojinah štirih ogljikovih atomov. Te spojine se selektivno prevažajo v mitohondrije, kjer se pretvorijo v malato ali se prepeljejo v citosol, da vstopijo v glukoneogeno pot (sinteza glukoze).

Encimi, ki se delijo med glioksilatno potjo in ciklom trikarboksilne kisline, obstajajo v mitohondrijih in glooksisomu kot izoencimi, kar pomeni, da obe poti delujeta bolj ali manj neodvisno neodvisno ena od drugih.

Pojav glioksisomov

Glioksisomi niso v rastlinskih tkivih trajno prisotni. Še posebej so obilne med kalitvijo oljnih semen, ki imajo malo fotosintetske zmogljivosti za proizvodnjo ogljikovih hidratov, ki jih potrebujejo za gojenje.

V popolnoma razvitih rastlinah njihova udeležba v presnovi maščob ni tako bistvena, saj sladkorji dobimo predvsem s fotosintezo.

Reakcije

Acetat iz razgradnje maščobnih kislin deluje kot bogato gorivo za energijo in kot vir fosfoenolpiruvata za sintezo glukoze z glukoneogenezo. Postopek se pojavi na naslednji način:

Glioksilacijski koraki cikla

1- Glioksilatna pot, podobna kot pri Krebs ciklu, se začne s kondenzacijo molekule acetil-CoA z drugim oksalacetatom za izvajanje citrata, reakcijsko katalizirano s sintazo encima citrata.

2- Encim Aconitosa pretvori ta citrat v izocitrat.

3- Isocitrato se uporablja kot substrat encima liasa izocitrata, da tvori sukcinatne spojine in glioksilat.

Molekularna struktura liasa izocitratnega encima (vir: Vrabiochemhw [CC0] prek Wikimedia Commons)

4- Glioksilat vzame encim Malato Sintasa, da ustvari zlo skozi kondenzacijo z drugo molekulo acetil-CoA.

Vam lahko služi: organske biomolekule: značilnosti, funkcije in primeri

5- Zli se pretvori v oksalacetat z zlobno dehidrogenazo in omenjena spojina lahko služi kot predhodnik za glukoneogeno pot ali kondenzira z drugim acetil-CoA, da ponovno zažene cikel.

6- Nastali sukcinat se lahko pretvori tudi v fumarat in to v Malato, kar zagotavlja več molekul oksalacetata za tvorbo glukoze. V nasprotnem primeru lahko to molekulo izvozimo tudi v mitohondrije, da delamo v KREBS ciklu.

Oksalacetat vstopi v glukoneogeno pot za proizvodnjo glukoze zahvaljujoč pretvorbi v fosfoenolpiruvat, ki ga katalizira encim fosfoenolpiruvat karboksikinaza.

Uredba

Ker cikli glioksilata in trikarboksilnih kislin med seboj delijo številne posrednike, obstaja usklajena regulacija med obema.

Poleg tega je potrebno, da obstajajo kontrolni mehanizmi, saj sinteza glukoze in drugih heksoz iz acetil-CoA (od razgradnje maščob) pomeni udeležbo vsaj štirih poti:

- Β-oksidacija maščobnih kislin, ki proizvaja molekule acetil-CoA, potrebne tako za KREBS cikel kot v rastlinah.

- Cikel glioksilata, ki se pojavlja tudi v glioksisomih in, kot je navedeno, proizvaja posrednike, kot so sukcinat, zlo in oksalacetat.

- KREBS cikel, ki poteka v mitohondrijih in v katerem se posredniki sukcionirajo, se pojavijo tudi zlo in oksalacetat.

- Glukoneogeneza, ki se pojavlja v citosolu in predvideva, da se uporaba oksalacetata spremeni v fosfoenolpiruvat, da bi sintetizirala glukozo.

Glavna kontrolna točka je v encimski izocitratni dehidrogenazi, katere regulacija pomeni kovalentno spremembo z dodatkom ali odstranitvijo fosfatne skupine.

Ko je encim fosforiliran, je neaktiven, zato je izocitrat usmerjen proti poti proizvodnje glukoze.

Funkcije

Za rastline je cikel glioksilata temeljni, zlasti med postopkom kalitve, saj se razgradnja maščob, shranjenih v semenih.

Vam lahko služi: glikogen: struktura, sinteza, razgradnja, funkcije

Glukoza se uporablja kot vir pridobivanja energije v obliki ATP ali za tvorbo bolj zapletenih ogljikovih hidratov s strukturnimi funkcijami, vendar lahko nekateri posredniki, ustvarjeni na poti glioksilata, služijo tudi namenom sinteze drugih celičnih komponent.

V mikroorganizmih

Glavna funkcija cikla glioksilata v mikroorganizmih je zagotoviti "alternativno" presnovno pot, tako da lahko mikroorganizmi izkoristijo druge vire ogljika in energije za njihovo rast.

Takšen je primer bakterij Escherichia coli, V tem, ko se ravni nekaterih posrednikov glikolize in cikla cikla citrične kisline znižujejo (izocitrat, 3-fosfoglicerat, piruvat, fosfoenolpiruvat in oksalacetat), se encim izocitrat dehidrogenaze (Krebs ISS inhibit IS IS usmerjena proti poti glioksilata.

Če je ta pot aktivna v času, ko bakterije rastejo v medij, bogatem z acetatom, na primer, ta presnovek lahko uporabimo za sintezo karboksilnih kislin štirih ogljikovih atomov, ki lahko pozneje izpeljejo pri tvorbi energijskih ogljikovih hidratov.

Za druge organizme, kot so na primer glive, je bilo dokazano, da je patogenost v veliki meri odvisna od prisotnosti aktivnega cikla glioksilata, očitno iz presnovnih razlogov.

Reference

1. Dey, str., & Harborne, J. (1977). Rastlinska biokemija. San Diego, Kalifornija: Academic Press.
2. Zastavljanje, s. Do. (2006). Pregled cikla glioksilata: Nadomestne poti za asimilacija mikrobnega acetata. Mikrobiologija Molekularna, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, r., & Grisham, c. (2010). Biokemija (4. izd.). Boston, ZDA: Brooks/Cole. Cengage učenje.
4. Lorenz, m. C., & Fink, g. R. (2001). Cikel gliksilata je potreben za glivično virulenco. Narava, 412, 83–86.
5. Mathews, c., Van Holde, k., & Ahern, k. (2000). Biokemija (3. izd.). San Francisco, Kalifornija: Pearson.
6. Rawn, j. D. (1998). Biokemija. Burlington, Massachusetts: Založniki Neil Patterson.
7. Vallarino, j. G., & Osorio, s. (2019). Organske kisline. V najkrajši fiziologiji in biokemiji sadja in zelenjave (pp. 207-224). Elsevier Inc.