Značilnosti ribulosa-1,5-bifosfata (RUBP), karbolikzacija

The Ribulosa-1,5-bifosfat, Običajno skrajšan RUBP je biološka molekula, ki deluje kot substrat v ciklu fotosinteze Calvin, kar je molekula, na kateri je CO fiksiran₂.

V tem procesu lahko RUBP oksigeniramo ali karboksiliramo, kar daje sintezo heksoz in prestopi več reakcij na lastno regeneracijo (recikliranje). Karboksilacija in oksidacija RUBP izdeluje isti encim: ribulosa-1,5-bifosfat karboksilaza/oksigenaza (Rubisco ali Rubisco). Pri regeneraciji te molekule fosforilacija ribulozne-5-fosfata pride s fosforibulokinaznim encimom.

[TOC]

Značilnosti

Rubp je molekula tipa Celtopentosa. Ti monosaharidi so značilni, kot že ime pove, tako.

Kot v večini ketosa se tudi karbonilna skupina nahaja v C2, v C3 in C4 pa so hidroksilne skupine. RUBP je derivat ribulosa, kjer imata C1 in C5 ogljikovi tudi hidroksilne skupine. V RUBP te ogljikove (C1 in C5) aktivirata dve fosfatni skupini, ki se nahajajo na ustreznih mestih.

RUBP karboksilacija

V prvi fazi cikla Calvin encim, imenovan fosforibulokinaza, proizvaja fosforilacijo ribulosa-5-fosfata, da ustvari RUBP. Kasneje pride do karboksilacije z delovanjem encima Rubisco.

V karboksilaciji Rubp deluje kot sprejemnik CO₂, Pridružite se tej molekuli, da tvori dve molekuli 3-fosfoglicerata (3pg). Med to reakcijo nastane endiolatni posrednik z odvzemom ogljikovega protona C3 v RUBP.

Endiolate ustvari nukleofilni napad na CO₂ tvori β-okso kislino, ki jo hitro napade h₂Ali v ogljiku C3. Produkt tega napada je v reakciji, ki je zelo podobna aldolski rupturi₂.

Encim Rubisco, ki izvaja to reakcijo, je velik encim, sestavljen iz osmih enakih podenot. Ta encim velja za enega najpogostejših beljakovin na Zemlji, ki predstavlja približno 15% celotnih beljakovin znotraj kloroplastov.

Kot pove že ime (ribulozna bifosfat karboksilaza/oksigenaza), lahko rubiscing katalizira tako karboksilacijo in oksidacijo RUBP, tako da lahko tako reagira s CO₂ Kot pri o₂.

RUBP pri tvorbi glukoze

V zelenih rastlinah fotosinteza proizvaja ATP in NADPH v svetlobni fazi. Te molekule se uporabljajo za izvajanje zmanjšanja CO₂ in oblikujejo zmanjšane izdelke, kot so ogljikovi hidrati, večinoma škrob in celuloza.

Kot rečeno, v temni fazi fotosinteze se pojavi RUBP -ovo cepljenje z Rubiscovim delovanjem z razmerjem dveh 3pg molekul, ki jih tvori vsak Rubp. Ko je končanih šest krogov cikla Calvin, pride do tvorbe heksoze (npr. Glukoze).

V šestih krogih tega cikla je šest co -molekul₂ Reagirajo s šestimi rubp, da tvorijo 12 3pg molekul. Te molekule se spremenijo v 12 bpg (1,3-bifosphoglycerato) in nato v 12 reže.

Od teh 12 molekul vrzeli je pet izomeriziranih v DHAP, od tega tri reagirajo s tremi molekulami za vrzel, da tvorijo tri fruktoze-1,6-bifosfat. Slednji so paradilirani v fruktozo-6-fosfat (F6P) z delovanjem encima heksosadifosfataze.

Nazadnje izomela glukozofosfat pretvori eno od treh molekul F6P v glukozo-6-fosfat, ki je paradosforiliran s svojo fosfatazo v glukozo₂.

RUBP regeneracija

Na predhodno opisani poti lahko nastale molekule vrzeli usmerite v tvorbo heksoze ali v regeneracijo RUBP. Za vsako vrnitev temne faze fotosinteze molekula RUBP reagira z enim od CO₂ Končno obnavljati rubp.

Kot je opisano v prejšnjem razdelku, za vsakih šest krogov cikla Calvin je oblikovanih 12 molekul vrzeli, od katerih je osem vključenih v tvorbo heksoze, ki so na voljo štiri za regeneracijo RUBP.

Dva od teh štirih vrzeli reagirata z dvema F6P za delovanje transcetolaze, da tvorita dva Xylulous in dva erikta. Slednje se veže na dve molekuli DHAP, da nastane dva ogljikovega hidrata sedmih ogljikov, sedheptula-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfat je paradosforiliran in nato reagiramo z zadnjima dvema vrzeljo in tvorita dva ksilulozna in dva riboza-5-fosfat. Slednji so izomerizirani na ribulosa-5-fosfat. Po drugi strani se Xylulous z delovanjem epicheraze spremeni v štiri več ribalosti.

Končno se s fosforibulokinazo fosforilira šest riblarno-5-fosfata, da povzroči šest rubp.

RUBP je lahko oksigeniran

Fotorerspiracija je "lahek" postopek dihanja, ki se pojavi poleg fotosinteze, saj je zelo aktiven v rastlinah tipa C3 in skoraj odsoten v rastlinah C4. Med tem postopkom se molekule RUBP ne zmanjšajo, zato biosinteza heksoze ne pride, saj reducirajoča moč odstopa proti zmanjšanju kisika.

Rubisco v tem procesu izvaja aktivnost oksigenaze. Ta encim ima nizko afiniteto do CO₂, Poleg tega, da zavira molekularni kisik, prisoten v celicah.

Zaradi tega, Kadar so koncentracije kisikovih celic večje od koncentracije CO₂, Postopek fotorerspiracije lahko premaga karboksilacijo rubp s CO₂. Sredi tridesetega stoletja je to pokazalo z opazovanjem, da so razsvetljene rastline postavljene ali₂ in izpuščeno co₂.

V fotorenspiraciji se rubp reagira z ali₂ Z delovanjem Rubisca tvori enfiolatni posrednik, ki proizvaja 3pg in fosfoglicate. Slednje hidroliziramo z delovanjem fosfataze, kar povzroči glikolat, ki ga pozneje oksidira z vrsto reakcij, ki se pojavijo v peroksisomih in mitohondrijih, končno plačujejo CO₂.

Mehanizmi, da se izognemo oksigenaciji RUBP

Fotorerspiracija je mehanizem, ki posega v proces fotosinteze, ki razveljavi del svojega dela, tako da sprosti CO₂ in uporabite potrebne podlage za proizvodnjo heksosov, s čimer se zmanjša stopnja rasti rastlin.

Nekaterim rastlinam se je uspelo izogniti negativnim učinkom RUBP oksigenacije. Na primer v rastlinah C4 prejšnji niz Co₂, koncentriranje enako v fotosintetskih celicah.

Pri tej vrsti rastlin je co₂ V mezofilnih celicah je pritrjen, ki nima Rubisca s kondenzacijo s fosfoenolpiruvatom (PEP), kar proizvaja oksalacetat, ki se prelevi v zlo in prehaja v zavite celice žarka, kjer sprošča CO₂ ki končno vstopi v cikel Calvin.

CAM rastline na drugi strani ločijo pritrditev CO₂ In Calvin cikel pravočasno, to je, da izvajajo zbirko co₂ Ponoči, z odprtjem svojih stojalcev, ga shrani s presnovo crrasulaceus kisline (CAM) skozi sintezo zla.

Tako kot v rastlinah C4, tudi zlo prehaja na zavijalne celice žarka, da sprosti CO₂.

Reference

1. Berg, j. M., Stryer, l., & Tymoczko, J. L. (2007). Biokemija. Sem se obrnil.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. Tudi. (2011). Biokemija. Šesta izdaja. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Učbenik biokemije. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, k. H. (2005). Biokemija: besedilo in atlas. Ed. Pan -american Medical.
5. Mougies, v. (2006). Vadba biokemije. Človeška kinetika.
6. Müller-Esterl, w. (2008). Biokemija. Osnove za medicino in znanost o življenju. Sem se obrnil.
7. Poortmans, j.R. (2004). Načela biokemije vadbe. Karger.
8. Voet, d., & Voet, J. G. (2006). Biokemija. Ed. Pan -american Medical